sábado, 15 de diciembre de 2012

SISTEMA ENDOCRINO Y CONDUCTA




Lámina de Netter


EL CONTROL INTERNO DEL ORGANISMO
Todas las funciones de nuestro cuerpo  están  coordinadas por dos grandes sistemas: NERVIOSO Y ENDOCRINO. Estos dos sistemas han evolucionado paralelamente y colaboran mutuamente desde sus orígenes en perfecta armonía.
Endocrino significa que vierte su producto directamente a la sangre, al contrario de exocrino que significa que vierte su contenido hacia el exterior, a través de conductos especiales.
El sistema nervioso alcanza todo el  organismo mediante células y fibras nerviosas. El sistema endocrino se encuentra repartido por diferentes regiones del cuerpo por medio de  las glándulas endocrinas y alcanza a sus órganos “diana” mediante la sangre. Ambos sistemas podrían considerarse como sistemas de comunicación entre los órganos, tejidos y células del organismo.
La acción del sistema nervioso es rápida y a corto plazo. La acción del sistema endocrino es lenta y a largo plazo; sus efectos se van viendo a lo largo de la vida de un individuo. Los dos sistemas están muy relacionados y  El HIPOTALAMO es el encargado de enlazarlos, siendo parte constituyente de ambos sistemas.   El sistema endocrino se regula desde el Hipotálamo a traves de la HIPÓFISIS.
(Es muy importante que los estudiantes revisen la anatomía, fisiología y conexiones  del hipotálamo, cuando estudien el sistema endocrino y su relación con la conducta)
La acción de las diferentes hormonas se ejerce sobre los órganos o células diana, que están programadas para responder a los estímulos hormonales. Los efectos son muy variados y se irán estudiando en cada una de las diferentes glándulas. De forma general, podemos decir que afectan al metabolismo celular, activando o desactivando genes o proteínas específicas.
Tanto el exceso como el déficit de la producción de una determinada hormona suelen producir enfermedades por hiperfunción o hipofunción de una glándula determinada.
El EJE HIPOTÁLAMO-HIPÓFISIS se  puede considerar como una unidad funcional que se encuentra situado dentro del cráneo, en la base del encéfalo.
El Hipotálamo tiene una función nerviosa (se relaciona con el sueño, temperatura, respuestas vegetativas y con sensaciones como la sed, el hambre) y otra endocrina (coordina toda la función hormonal). Elabora factores de liberación (releasing  factor)  que están relacionadas con la función de la Hipófisis. Los compuestos liberados por el hipotálamo activan o inhiben la producción de las hormonas de la hipófisis. Asi, por ejemplo, existe un factor  liberador de la  hormona que provoca secreción de la glándula tiroidea.
La Hipófisis es un pequeña glándula endocrina que cuelga del hipotálamo. Del tamaño aproximado de una aceituna. Es la glándula central y rectora de las demás glándulas de secreción interna o periféricas.  Está dividida en varios lóbulos. Los que tienen relación con el sistema endocrino son: la Adenohipófisis o hipófisis anterior  y la Neurohipófisis o hipófisis posterior.
La parte intermedia de la glándula produce melanotropina que induce la formación de melanina.
ADENOHIPOFISIS O HIPOFISIS ANTERIOR PRODUCE LAS SIGUIENTES HORMONAS:
TSH que estimula la glándula tiroides, ACTH que estimula a la corteza suprarrenal, STH que estimula a todo el cuerpo para provocar crecimiento, LH estimula a las gónadas (masculina y femenina), FSH estimula ambas gónadas, Prolactina estimula la secreción de leche después del parto. En el ovario estimula la síntesis de progesterona en el cuerpo lúteo.
En los hombres, el incremento de  la prolactina puede afectar la función adrenal, el equilibrio electrolítico, ginecomastia, algunas veces galactorrea, decremento del libido y disfunción eréctil.
 La HIPERPROLACTINEMIA es el aumento de los niveles de la hormona prolactina en sangre. La prolactina es una hormona sexual que cumple un papel fundamental durante la lactancia materna.
NEUROHIPÓFISIS O HIPÓFISIS POSTERIOR PRODUCE LAS SIGUIENTES HORMONAS:
Antidiurética (ADH)  o vasopresina  que actúa sobre los riñones reduciendo la cantidad de orina y Oxitocina que actúa sobre el útero  produciendo contracciones durante el parto y las mamas impulsando la leche. La oxitocina es activada durante el la respuesta  sexual,  provocando el orgasmo. Cuando el recien nacido succiona el pezón estimula, por vía sensitiva, los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo,  los cuales producen oxitocina, que llega a la hipófisis posterior por vía de fibras nerviosas y de allí son vertidos a la sangre y  así a las mamas, donde estimulan la excreción de leche.
Ambas hormonas (ADH y Oxitocina) se producen en el hipotálamo y desde allí llegan a la hipófisis por medio de fibras nerviosas.
Ahora vamos a revisar las glándulas periféricas y hormonas  que guardan relación con la conducta.
TIROIDES  
Se encuentran en la parte anterior del cuello, rodeando a la tráquea y la laringe.
El Tiroides es una glándula regulada por la hipófisis  mediante la hormona TSH (hormona estimulante del tiroides) y produce varias hormonas: la tiroxina y la triyodotironina, que  mantienen una acción favorecedora  sobre el metabolismo celular, el crecimiento y el desarrollo del sistema nervioso. También produce calcitonina que actúa sobre el tejido óseo.
Al aumento de los niveles de hormonas tiroideas se le llama HIPERTIROIDISMO  produce manifestaciones  como  adelgazamiento, inquietud, ansiedad, temblor, sensación de calor,  aumento de la presión arterial sistólica y disminución de la diastólica y palpitaciones.
 A la disminución de las hormonas tiroideas se le llama HIPOTIROIDISMO y produce síntomas conductuales como: decaimiento, cansancio, aumento de peso, somnolencia, debilidad, letargia, hipomnesia, palidez, lenguaje lento (bradiplalia), edema en la cara con expresión facial de cansancio, entre otros.
Hipotioroidismo infantil (cretinismo) se le llama cuando la deficiencia de hormonas tiroideas se presentan en la infancia y provoca un retardo en el desarrollo intelectual y en el crecimiento general, por ello es necesario diagnosticarlo y tratarlo de manera temprana, ya que una vez instaurado es irreversible. 
 GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Se encuentran encima de los riñones.
En estas glándulas se pueden distinguir dos zonas perfectamente diferenciadas:
La medula, que produce adrenalina (epinefrina) y noradrelanina (norepinefrina). Estos compuestos actúan en el sistema nerviosos vegetativo simpático, alertando al organismo ante situaciones de emergencia o estres.
La corteza,  produce cortisol que interviene en el metabolismo de los lípidos, siendo estimulada su producción por la hormona hipofisaria ACTH (adrenocorticotropa) y   aldosterona que interviene en la regulación de sodio y potasio en sangre. Estas hormonas son activadas por el estrés para ofrecer al organismo mayor aporte de energía.


GLÁNDULAS SEXUALES O GÓNADAS
 Se consideran glándulas mixtas, puesto que forman parte del Aparato Reproductor, vierten secreciones al exterior a través de conductos y, además, producen hormonas que vierten a la sangre. Producen los gametos: el testículo produce espermatozoides y el ovario óvulos.
La glándulas sexuales o gónadas son: Los Ovarios en el sexo femenino y los Testículos en el sexo masculino.
Las hormonas sexuales empiezan a producirse en la Pubertad y originan la diferenciación sexual y los caracteres sexuales secundarios.
LOS OVARIOS  producen estrógenos y progesterona. Los estrógenos estimulan la aparición de los caracteres sexuales secundarios (distribución femenina de la grasa, crecimiento de las mamas, crecimiento del vello púbico, estimula la pigmentación de la areola mamaria, etc.) e  interviene en el ciclo menstrual de la mujer. La progesterona favorece la proliferación del endometrio en la segunda mitad del ciclo menstrual, preparándolo para el embarazo.
La FSH, o gonadotropina folicular, interviene en la primera fase del proceso, estimulando la formación del folículo, y mantiene su intervención, aunque de forma reducida, en la segunda mitad del ciclo; además esta hormona favorece el tropismo del ovario
La LH, o gonadotropina luteoformadora, interviene en un segundo tiempo y solo cuando la FSH ha actuado y continua actuando. La LH induce la formación y la secreción de estrógenos por parte del ovario y provoca la rotura del folículo, con la consecuente liberación del óvulo; estimula, además, la transformación del folículo en el cuerpo lúteo.
El descenso del nivel de estrógenos afecta el estado emocional de mujer, provocando irritabilidad, fatiga, depresión, hipersensibilidad y decaimiento,  como ocurre en algunas mujeres varios días antes de la menstruación, cuando presentan en llamado Síndrome de Tensión Premenstrual y en la menopausia.
LOS TESTÍCULOS producen andrógenos u hormonas sexuales masculinas, cuya hormona más importante es la testosterona, que es la encargada de desarrollar los caracteres sexuales masculinos en la pubertad, tales como incremento del tamaño de los órganos genitales  y aparición de los caracteres sexuales secundarios (barba, incremento de la masa muscular, hipertrofia de la laringe con disminución del tono de voz  una octava, vello corporal, etc). También tienen efectos en la conducta,  como  estimular  el deseo sexual en hombres y en mujeres, además provocan actitudes más agresivas. Es preciso señalar que las mujeres también producen estas hormonas, en pequeñas cantidades, en las glándulas suprarrenales.
Se denomina hipogonadismo a la  disminución de la función testicular, tanto la disminución de la testosterona como la espermatogénesis (producción de espermatozoides). El hipogonadismo   antes de la pubertad provoca un infantilismo sexual en el hombre: poco desarrollo de los genitales, falta de vello facial, escaso vello púbico,  voz de tono agudo, escaso desarrollo muscular y poco deseo sexual.
La homosexualidad y transexualidad no están producidas por disminución de la testosterona. Tampoco se ha demostrado que un aumento de hormonas sexuales femeninas produzca cambios en la preferencia sexual de los hombres. El aumento de prolactina disminuye el deseo sexual y produce disfunción eréctil, pero no induce homosexualidad. La gran mayoría de  los homosexuales (hombres y mujeres)  no presentan  alteraciones hormonales que justifique su conducta. La castración disminuye el deseo sexual en los hombres, pero no cambia su preferencia sexual.
La preferencia sexual no se elige voluntariamente, el ser humano “descubre” su preferencia, no la escoge.
RETROALIMENTACIÓN O FEEDBACK
Las hormonas son compuestos químicos que ejercen su acción en pequeñas cantidades. Existe un equilibrio entre la secreción de la hormona y su eliminación. Las variaciones de las cantidades de hormonas presentes en la sangre pueden producir alteraciones y como consecuencia enfermedades.
La eliminación de las hormonas se produce por la orina o mediante su metabolismo en el hígado.
El mecanismo de Producción-Acción-Inhibición se resume en el siguiente esquema:
Ante un estímulo, generalmente nervioso o químico, se inicia la producción de una hormona en pequeñas cantidades. La hormona viaja por la sangre hasta el órgano diana y allí ejerce su acción. Los niveles de la hormona en sangre son los que interrumpen su producción. Este mecanismo que mantiene el equilibrio hormonal, se denomina Retroalimentación o Feedback.
GLÁNDULA PINEAL O EPÍFISIS
Es una pequeña glándula (0,5 cm de diámetro) que está localizada en el techo del diencéfalo, sobre la lámina cuadragésima. Desde que se descubrió se le han atribuido muchas funciones, pero todavía no se ha logrado un consenso sobre su auténtica función en los humanos. En animales de experimentación segrega la hormona melatonina a partir de la serotonina.
 La epífisis, sensible a la luz, está relacionada con la regulación de los ciclos de vigilia y sueño o ritmos circadianos. Aunque el ciclo vigilia-sueño es el más obvio de los ritmos circadianos (circadiano significa que dura un día) no es el único, casi todas las funciones hormonales tiene un ritmo: la secreción de ACTH disminuye por la noche y aumenta por la mañana, la secreción de vasopresina disminuye por la noche, la temperatura y la presión arterial aumentan por la mañana;  estos ritmos sirven para adaptarse a las circunstancias  del medio.  La oscuridad estimula la producción de melatonina. Los déficits de melatonina casi siempre van acompañados de  insomnio; además  el déficit de melatonina parecería tener  una paulatina aceleración del envejecimiento.
Es necesario advertir que el tratamiento con melatonina para el insomnio todavía es motivo de controversias. 
 
Referencias:
Castro  R. (2009) Sexología para médicos generales, (sin editar) medicinapsicológica.blogspot.com
Guyton, A. (2009) Tratado de fisiología Médica, XXI edición, Ed. Océano, Barcelona.
Pinel, J. (2009) Biopsicología (VI Edición)  Pearson Educación, Madrid.
Psicología para todos (2011) Ed. Océano. Barcelona.
Purves, D. et al.( 2010) Neurociencia. Ed. Panamericana. Madrid
Williams,R. (2000) Tratado de Endocrinología, Salvat. Barcelona.
 
 
 
 
 

HIPOTÁLAMO: relación con la conducta



El hipotálamo es una estructura pequeña que queda debajo del tálamo, de donde deriva su nombre. Forma parte de la zona anterior e inferirior del diencéfalo.  Medialmente, forma las paredes laterales del III ventrículo. Regula la mayoría de las funciones vegetativas y endocrínas del organismo, asi como muchas fases del comportamiento emocional, dada su situación en el centro del sistema límbico,  donde tiene una posición clave.
El hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos,  entre otras:


- Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la corteza frontal.
- Las aferencias provenientes del hipocampo, vía Fórnix-núcleos mamilares.
-Fibras talamohipotalámicas
-Fibras tegmentárias
Las conexiones eferentes son numerosas y complejas
    Estas permiten que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos y parasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleos salivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos del asta lateral, núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de la médula sacra.
 
 
El hipotálamo también establece conexiones con la hipófisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a través del tracto hipotálamo-hipofisiario, y la otra es a través de un sistema porta de capilares sanguíneos.
Tracto Hipotálamo-Hipofisiario
- Permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular, respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos que contactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actúan produciendo vasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculatura uterina y de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos de la glándula mamaria (oxitocina), en la mujer.
Sistema porta hipofisiario
- Está formado por capilares que forman una red que desciende al lóbulo anterior de la hipófisis.
- Este sistema porta lleva factores de liberación hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en el lóbulo anterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc.

funciones del hipotálamo
Una de las funciones vitales que tiene el hipotálamo es el manejo de nuestro sistema interno, de la homeostasis o equilibrio interno. Este control lo hace a través de dos vías: Vía endocrina y Vía de S.N.A .(sistema nervioso autónomo)
 
vía nerviosa
- El Hipotálamo  controla el sistema nervioso autónomo. Distintos centros del hipotálamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y de médula espinal, para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial, respiración, actividad digestiva, etc.
- Por ejemplo, si estimulamos al hipotálamo anterior es como si estimuláramos al Sistema Parasimpático y si estimulamos al hipotálamo posterior es como estimular al Sistema Simpático.
- Por lo tanto, el hipotálamo se relaciona con la coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes, el corazón late a un ritmo más acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribución de flujo sanguíneo, etc.
- También tiene función reguladora de temperatura, sueño y vigilia, es decir, ritmo circadiano.
- Una lesión del hipotálamo posterior produce sueño.
- El Núcleo Ventromedial es el de la Saciedad.
 
Vía Endocrina:
- Por esta vía, el hipotálamo genera sus propias hormonas a través del Núcleo Paraventricular y Supraóptico, las cuales van a ir a almacenarse en la neurohipófisis. Así también, va a generar neurosecreción (factores liberadores) que van a estimular la adenohipófisis.
- Van a existir Factores Liberadores para cada una de las Hormonas Tróficas que hay en la Adenohipófisis.
- Estos factores liberadores drenan a través del Sistema Porta Hipofisiario y van a estimular a las células que forman hormonas como: Tirotropinas, Gonadotropinas, Prolactina y todas aquéllas hormonas que son estimulantes de otras glándulas.
- En cambio, la Neurohipófisis tiene sus propias hormonas que son la: ADH (hormona antidiurética) y la Oxitocina (participa en la contracción de la musculatura lisa uterina).
 
Como se desprende de este importante complejo fisiológico,  el hipotálamo tiene  influencia en la conducta a traves de:  
        I.                                                                                                                                      
      II.                   1) La activación de los centros del hambre (hipotálamo lateral), se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos.
   III.              
    IV.             
2)    Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc. Las sustancias odoríferas pueden producir distintas respuestas atraves del hipotálamo. Por ejemplo, las respuestas viscerales ante un aroma apetitoso (salivación, aumento de la secreción gástrica, etc)  o un  olor nauseabudo y  que provoca vómitos. 
 
3)    Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismos, permite la coordinación con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de producción o disipación del calor.
 
4)    Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este núcleo recibe conexiones directas de la retina y permite, a través de conexiones con otras áreas del hipotálamo, actuar en conjunto con la glándula pineal y formación reticular, en la regulación de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo.
 
5)    Influye en las funciones reproductivas, como la ovulación y la respuesta sexual. Un eperimento interesante, que involucra al hipotálamo, es que por medio del olfato se puede activar el ciclo menstrual, por  ejemplo 2 o más mujeres que comparten una habitación, tienden a tener ciclos menstruales sincronizados (si no estan tratandose con fármcos anticonceptivos).   
Efectos ocasionados por su estimulación. 
Ademas de las funciones  vegetatativas y endocrina del hiotálamo, su estimulación o su lesión suele tener profundas consecuencias sobre el comportamiento emocional en los animales de experimentación y en el hombre:
a)      La estimulción del hipotálamo lateral no solo genera sed y ganas de comer, sino que tambien eleva el nievel general de actividad lo que en ocasiones da lugar a situaciones de cólera y lucha.
b)      La estimulación del nucleo ventromedial da lugar a sensaciones de saciedad y tranquilidad.
c)       La estimuación de los núcleos periventriculares provoca temor y escape.
d)      La estimulacion de zonas anteriores y posteriores estimulan el impulso sexual




 

 

 

martes, 11 de diciembre de 2012

ANTOMÍA DE LAS FUNCIONES MENTALES




El hombre tiene un cerebro que puede y debe conocer, pues es exclusivamente a través de él que puede obtener placeres, alegrías, risas, amor; como también lágrimas, odio y tristeza, así como las impresiones del mundo interior y exterior.
El cerebro hace al hombre sabio o bruto, sano o loco… mediante el cerebro sentimos miedo, delirios y pasiones; las cuales podemos padecer de día y de noche, de niño y de viejo.
Es el órgano responsable de las acciones buenas y malas…”

                                                                                                                                     Hipócrates


Cuando hablamos de funciones mentales nos referimos a los procesos psicológicos del ser humano y de animales superiores, que permiten relacionarse con su ambiente y tener conocimiento de su propio mundo interior. También se les denominan funciones superiores del sistema nervioso central del humano.
Tradicionalmente y con fines didácticos clasificamos estas funciones en tres grupos: cognitivas, afectivas y conativas o psicomotoras.
Dentro de las cognitivas tenemos: atención, orientación, percepción, memoria, pensamiento y lenguaje. Las afectivas se refieren a las emociones, los sentimientos y las motivaciones. Las conativas, por su parte, se refieren a la psicomotricidad.

Alexander Luria (neuropsicólogo y médico ruso, discípulo de Vygotsky) advierte, al tratar este tema: “Nuestra misión no es localizar los procesos sicológicos superiores del hombre en áreas limitadas del cortex, sino averiguar, mediante cuidadoso análisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del cerebro son responsables de la ejecución de la actividad mental; qué contribución aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cómo cambia la relación entre partes de trabajo concertado del cerebro en la realización de la actividad mental compleja en las distintas etapas de su desarrollo”

El estudio de la localización de las funciones mentales o corticales superiores se ha realizado por diferentes vías de investigación a lo largo de los últimos 150 años.

PERÍODO DE LA CORRELACIÓN CLÍNICO-ANATÓMICA

El primer científico conocido que evidenció una función mental en el cerebro fue el francés Paul Broca, quien en 1861 estudió a varios pacientes que presentaban dificultad para la expresión verbal (el primer paciente era conocido con el pseudónimo de Sr. “Tan-tan”, por que lo único que decía era tan-tan). Al morir estos pacientes el Dr. Broca les practicó una autopsia, encontrando una lesión en la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo. Desde entonces a esta zona se le conoce como “centro de Broca.” Quedaba así localizada por vez primera una función mental.
En 1874 el alemán Carl Wernicke, siendo todavía estudiante de medicina, describe en el lóbulo temporal del hemisferio izquierdo el centro responsable de la audición y comprensión del lenguaje hablado, concretamente en la circunvolución temporal superior del hemisferio izquierdo, que recibe hoy su nombre.
Harlow (1868) describió un hecho clínico, famoso en la literatura médica, de un capataz muy eficiente, formal, respetuoso, educado y responsable que sufrió una herida en ambos lóbulos frontales (en particular la corteza orbitofrontal izquierda), por que una barra de acero le perforó el cráneo. Se trata del famoso caso de Phineas Gages, quien sobrevivió luego de la grave lesión sufrida, sin quedar con problemas motores, sensitivos, de memoria o de lenguaje y habla. Para aquella época resultaba insólito que una persona que fue atravesada por un objeto metálico en la parte anterior de su cerebro quedara viva y sin ninguna secuela. Sin embargo los cambios se notaron posteriormente en su personalidad, para sus compañeros y su familia Phineas Gages “ya no era la misma persona”, por que se transformó en un sujeto grosero, irrespetuoso, impuntual, soez, irresponsable, agresivo y pendenciero. Después que era un trabajador muy apreciado ya no duraba en los empleos y terminó exhibiéndose en un circo, donde mostraba el agujero que le había quedado en el cráneo y la barra de acero de un metro que lo había atravesado. Este caso sirvió como evidencia de que en los lóbulos frontales estaban las bases anatómicas del control de las conductas y la programación de la actividad psicológica. Lo que hoy en día se conoce como función ejecutiva.
En 1881 Munk observa que al destruir parcialmente los lóbulos occipitales a un perro, no podía reconocer los objetos previamente conocidos, evitaba los obstáculos en su camino, pero no los identificaba. Munk llamó a esta fenómeno “ceguera visual”, pero sin tratarse de un a verdadera ceguera, por lo que Freud la denominó “agnosia visual”, término con el que se le conoce actualmente. Sería la primera descripción sobre alteraciones perceptuales que se realizaba.

Posteriormente se continuaron describiendo centros de las funciones corticales superiores, en base a correlaciones clínico-anatómicas; como el área responsable de las imágenes visuales en la circunvolución angular del hemisferio izquierdo.
Como los primeros descubrimientos se realizaron en el hemisferio izquierdo y las principales funciones del lenguaje, así como el control de la mano y el pié diestro se controlan desde ese hemisferio, le llamaron hemisferio dominante.
En cambio, al principio de los hallazgos clínico-anatómicos, las funciones conocidas para el hemisferio derecho fueron muy escasas, y como ejercía control de la mano y pié no diestros (mano y pié zurdos) se le consideró hemisferio dominado o secundario. Posteriormente se descubrió que el hemisferio derecho tiene funciones muy importantes, pero diferentes a las del izquierdo, por lo que hoy resultaría impreciso continuar considerando que un hemisferio cerebral domine al otro.

PERÍODO DE LAS INTERVENCIONES NEUROQUIRÚRGICAS

A partir de 1930 comienzan a realizarse intervenciones quirúrgicas de cráneo y cerebro con relativo éxito. Durante y después de la segunda guerra mundial estas operaciones se incrementaron debido a los numerosos heridos; pudiéndose realizar estudios del cerebro humano en vivo. A los pacientes no se les practicaba anestesia general, sino que se les intervenía despiertos (el cerebro, paradójicamente no siente dolor, por que no tiene terminaciones sensitivas) lo cual permitió observar las respuestas a la estimulación eléctrica directa de la corteza.
El neurocirujano canadiense W. Penfield, entre los años 1940 y 1950 realizó múltiples operaciones en estas condiciones, lo que le permitió realizar un mapa de las funciones de la corteza cerebral, vigente hasta nuestros días.
Por esos años se realizaron numerosas intervenciones neuroquirúrgicas con la finalidad de tratar formas de epilepsia rebeldes al tratamiento farmacológico, entre ellas estuvo la extirpación del hipocampo y la sección del cuerpo calloso.

A las personas que se le les extirpó parte del hipocampo comenzaron a sufrir de un trastorno de la memoria conocido hoy como trastorno amnésico (tambien llamado psicosis de Korsakov) caracterizado por la incapacidad para fijar información nueva. El paciente retiene por varios segundos los hechos vividos, pero los olvida a los pocos minutos. Este trastorno ya lo había descrito el psiquiatra ruso S. Korsakov en personas con dependencia del alcohol, que luego mejoraban al dejar la bebida etílica y comer hígado de buey, por ser este rico en vitaminas del grupo B, especialmente la tiamina.
Famoso en esta nueva disciplina (nos referimos a la NEUROPSICPLOGÍA)es el caso H. N. a quien, debido a su incontrolable epilepsia, le fueron seccionadas ambas caras mediales de sus lóbulos temporales por un neurocirujano llamado Scoville en 1953. Las crisis epilépticas se redujeron notablemente, pero desde ese momento H. M. no pudo recordar nada de lo que le ocurría, ni reconocer el nombre de sus médicos. Aunque H.M. no tenia problemas para recordar hechos remotos ocurridos en su escuela o secundaria, era incapaz de adquirir conocimientos ocurridos después de su operación.
El estudio de la amnesia de H.M. por parte de la neuropsicóloga Brenda Milner ha tenido un tremendo impacto en la investigación de la comprensión de los mecanismos neuropsicológicos de la memoria: demostró que este trastorno tan severo fue el resultado de una lesión del hipocampo y de sus estructuras vecinas como las cortezas entorrinales de los lóbulos temporales.
Más adelante volveremos con las secciones del cuerpo calloso.
Otra de las intervenciones realizadas por esa época fue la llamada lobotomía prefrontal, que consistía en seccionar las áreas prefrontales para separarlas del resto del cerebro, con la intención de mejorar algunas manifestaciones de trastornos mentales graves. Estas personas así intervenidas comenzaron a perder su capacidad de resolver problemas, por falta de voluntad y juicio pobre; cometen indiscreciones sociales como falta de pudor o comentar sobre temas inadecuados, etc. A este cuadro se le conoce como síndrome del lóbulo frontal. Muy parecido a lo descrito por Harlow en 1868 con respecto al caso del capataz Phineas Gages, comentado anteriormente.

INVESTIGACIONES EN ANIMALES
Paralelamente a los experimentos en cerebros humanos vivos, se realizaron incontables investigaciones en animales, utilizando la técnica del estimulo eléctrico en diversas zonas del cerebro y la resección quirúrgica de un área, para estudiar las consecuencias de estas maniobras.
Gracias a estos experimentos, realizados en casi todos los institutos de medicina experimental de universidades de América y Europa, se logró identificar numerosos centros relacionados con las funciones psíquicas, en especial con el comportamiento emocional, los impulsos y la motivación, que se fueron localizando en una amplia zona que rodea las regiones basales del cerebro y que recibe el nombre de sistema límbico (limbo significa límite). En el centro de este sistema está el hipotálamo, a cuyo alrededor se encuentran: el hipocampo, la amígdala, el área septal y el área paraolfatoria. Rodeando a estas estructuras se encuentra la circunvolución cingular por encima, la circunvolución parahipocámpica y el uncus por debajo. (Figura 3)

Uno de los experimentos mas repetidos y consistentes es la destrucción de las porciones anteriores de ambos lóbulos temporales, incluyendo ambas amígdalas, en un mono. Esta intervención provoca en los monos Rhesus cambios en su conducta emocional, tales como: tendencia a explorarlo todo, incremento de la conducta sexual (hipersexualidad) que se torna indiscriminada (masturbación excesiva, actos homo y heterosexuales repetidos, etc.). Su expresión facial y vocal se hacen menos marcadas. No tienen miedo de nada, incluso intentan jugar con serpientes. Quieren explorarlo todo con la boca.
A este cuadro se le conoce como síndrome de Klüver-Bucy en honor a sus descubridores: Heinrich Klüver, psicólogo alemán (1897-1979) y Paul Bucy, neuropatólogo norteamericano (1904- 1992-).
Las personas con lesiones en el polo anterior de los lóbulos temporales presentan algunas características de este síndrome, pero es muy raro ver el cuadro completo de los monos en humanos. Nosotros tuvimos un paciente cuya familia consultó por que tenía una conducta sexual indiscriminada y temeraria, le realizamos un EEG y apareció una actividad paroxística en la parte anterior del lóbulo temporal derecho, lamentablemente el paciente no ha vuelto más a la consulta, por lo que no pudimos realizarle otros exámenes paraclínicos.
Al lesionar el cerebelo se producían movimientos mal coordinados e imprecisos, pérdida del equilibrio, marcha inestable (ataxia), movimientos anormales de los ojos (nistagmo) tanto en los animales de experimentación como en los seres humanos.

 EL fisiólogo suizo Walter Rudolf Hess,  ya en la década de 1920 había demostrado que podía provocar diversos comportamientos como la ira, hambre y sueño en gatos de laboratorio, mediante la estimulación eléctrica en diferentes puntos de sus cerebros.    José Delgado (década 1960) fisiólogo de Madrid, diseñó  un radioreceptor de estímulos muy pequeño, el cual podía implantarse fácilmente en el cerebro de un animal y manejarse a control remoto; estimulando las diferentes regiones del sistema límbico,  podía inducir el miedo, la ira, la sexualidad, la hilaridad y otras reacciones emocionales. El experimento más famoso de Delgado, tuvo lugar en 1963 con un toro de lidia en un rancho en Córdoba, España. Después de insertar el radioreceptor en  el cerebro del animal, entró con él al ruedo y, pulsando los botones de un transmisor de mano, logró controlar las acciones del furioso animal, obligándolo a detener su ataque a pocos metros de distancia de él, mediante la estimulación de su núcleo caudado.
La investigación de implantes cerebrales ha vuelto con fuerza en la última década,  impulsada por los avances en la computación, los microchips, las tecnologías de escaneo cerebral y  porque se pretende   el tratamiento de enfermedades mentales y neurológicas.

PERÍODO DE PRUEBAS PSICONEUROLÓGICAS: neuropsicología experimental
Durante el siglo XIX y los primeros 50 años del siglo XX  la nuropsicología avanzó sobre la base de la descripción de casos únicos o de reducidas muestras de pacientes, sin plantear protocolos o medidas cuantitativas de los resultados, pero a partir de los años sesenta los psicólogos empiezan a elaborar diseños experimentales. Comenzaron a realizarse estudios de series de pacientes seleccionados sobre la base de criterios de selección, con lo cual la neuropsicología tomó el método típico de la psicología experimental, que consiste en comparar grupos de sujetos a patir de analisis estadísticos.  A grupos de pacientes con lesiones en diferentes áreas del cerebro o sindromes conductuales se les realizan pruebas psicológicas (test) con protocolos estandarizados, con lo que se obtienen medidas cuantitativas de su ejecución. Esta ejecución se compara con otros grupos de sujetos sin daño cereblal.

 En esta fase de desarrollo experimental comienza a estudiarse mejor los procesos mentales, de tal manera que estos son analizados con más detalle. Por ejemplo a la memoria se le analiza y clasifica con más detalle (memoria implicita Vs. Memoria explicita. Memoria eposódica Vs. Semántica) y asi con los demás procesos o funciones.

La intervención quirúrgica del cerebro provocó mucho interés a los psicólogos ya que representaban un campo de experimentación extraordinario. El caso conocido como H.M. ( ya comentado ) motivó a la psicóloga Brenda Milner et al a diseñar  extraordinarias pruebas psicógicas para estudiar la memoria de las personas.   
Con las intervenciones quirúrgicas del cuerpo calloso, para tratar epilepsias rebeldes, el cerebro queda funcionalmente dividido en dos, ya que no existen conexiones entre ambos hemisferios. Recuérdese que el cuerpo calloso es una estructura formada por fibras que comunican ambos hemisferios cerebrales para que funcionen sincronizadamente. Aprovechando esta circunstancia Roger W. Sperry, psicobiólogo del Instituto Tecnológico de California, en 1960 diseñó una batería de pruebas psicológicas para evaluar al cerebro así dividido.
Por ejemplo se le muestran por separado dibujos diferentes por cada ojo y se le manda copiar lo que ve, con ambas manos: una mano primero y después la otra. Con la mano izquierda dibuja lo que ve por el ojo derecho y con la derecha lo visto por el ojo contralateral. Con este tipo de test, Sperry concluye que cada hemisferio, en los pacientes con el cuerpo calloso seccionado, tiene sus sensaciones y percepciones propias e independientes. Para Sperry cada hemisferio cerebral está altamente especializado y tiene diferentes funciones que se complementan y en algunas de ellas existe independencia.

Wada et al en 1960 diseñaron  un método para determinar las funciones mentales de ambos hemisferios, mediante la desactivación temporal de un solo hemisferio: inyectando amital sódico (anestésico de corta duración) en una de las arterias carótidas, cuyas ramas irrigan uno solo de los hemisferios,  es posible desactivar ese hemisferio mientras que el otro permance activo; de esta manera se podía explorar las funciones de cada hemisferio por separado. Este método es peligroso por lo que se  usa solo como técnica de exploración antes de intervenciones del cerebro, pero permitió avanzar en los estudios neuropsicoógicos.
A partir de estas investigaciones se desarrollaron diversas pruebas neuropsicológicas que fueron configurando las funciones predominantes en cada hemisferio cerebral.
Investigaciones han demostrado que en aproximadamente el 95 % de las personas el hemisferio izquierdo se encarga del lenguaje verbal, del razonamiento lógico, cálculo, memoria verbal, la motricidad y sensibilidad contralateral. Y el hemisferio derecho se encarga de las funciones intelectuales no verbales como las operaciones espaciales  (formas-volumenes),  artísticas, colores, musicales, imaginación, intuición, la motricidad y sensibilidad contralateral.
Se acepta que el hemisferio derecho tiene la cpacidad para reconocer rostros y memorizar aquellos concontenido emocional.            .
En 1981 Roger Wolcott Sperry recibe el Premio Nóbel de medicina y fisiología por sus trabajos sobre las funciones de los hemisferios cerebrales.

ESTUDIOS ELECTROENCEFALOGRÁFICOS (EEG)


Un electroencefalogarma (EEG)  es el registro gráfico de la actividad eléctrica de la corteza cerebral.  Se  colocan electrodos en cada región del craneo que recogeran la actividad eléctrica  de dicha región. Los electrodos se conectan a una máquina que  recibe y amplifica la actividad eléctrica de la corteza cerebral.  Una computadora transforma la  actividad   eléctrica recogida en un trazado grafico. El trazado gráfico está compuesto por unas ondas que se van sucediendo con ciertas   medidas  como frecuencia,  amplitud  y longitud de onda.
La frecuencia se mide en cantidad de ciclos por segundo  (Hz)  y la amplitud se mide en microvoltios . De acuerdo a estos parametros tenemos  4 ritmos básicos:  ALFA, BETA, THETA  Y DELTA
ALFA:  DE  8 A  13  Hz y  25 a 50 microV. Este ritmo es propio de las áreas occipital y parietal.
BETA:  mayor de 14 Hz  y menos de 20 microVoltios.  Es propio de las áreas frontales y centrales.
HETA: entre 4 y 7 Hz . Es propio de las áreas  temporales.
DELTA:  menor de 4 Hz. Es propio del  sueño.


Desde los primeros estudios electroencefalográficos hechos por el psiquiatra alemán Hans Berger en 1929, se ha observado que la actividad eléctrica cerebral está influida por las sensaciones y percepciones del individuo. Por ejemplo, la actividad de los lóbulos occipitales cambia de ritmo alfa a beta cuando se abren los ojos. Este fenomeno se llama reacción de Berger,  en honor a su descubridor.

      
Tanto los potenciales cerebrales espontáneos como los evocados presentan características transitorias o prolongadas que pueden ser interpretadas como manifestaciones de procesos que están relacionados con la actividad mental cerebral.
Con estudios electroencefalográficos se ha logrado avanzar en la neurofisiología de las funciones mentales con relación a los hemisferios cerebrales. L. Golstein ha observado que en los trazados de sueño durante la primera parte de la noche se presenta mayor actividad del hemisferio izquierdo y en la segunda parte de la noche el hemisferio derecho presenta mayor actividad durante los periodos REM.
Los trazados de los lóbulos temporales de ambos hemisferios son asimétricos y guardan relación con las erecciones del pene de los hombres durante el sueño. Durante la erección hay mayor actividad en el hemisferio derecho. Parece que la actividad onírica que se da predominantemente durante el REM depende del hemisferio derecho en las personas diestras.
 
  Gracias a estos   estudios sabemos que el sueño es una actividad cerebral compleja y dinámica.
  También han servido para visualizar el desarrollo del SNC durante la vida de los seres humanos.
  En clínica se usa para diagnosticar epilepsias y otras alteraciones  neuropsiquiátricas.
  La electroencefalografía ha evolucionado en las últimas decadas del siglo XX y ha devenido en otras técnicas fisiológicas y clínicas, como los potenciales evocados y el “mapeo cerebral”.


En la dédacada de los 90 Giacomo Rizzolatti trabajaba con Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese en la universidad de Parma, en Italia.
Estos científicos habían colocado electrodos en la corteza frontal inferior de un mono macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de los movimientos de la mano: por ejemplo, asir objetos o ponerlos encima de algo.  Durante cada experimento registraban la actividad bioeléctrica de una neurona en el  cerebro del animal mientras le daban para que agarrara un alimento, de manera que los investigadores podian medir la ctividad de las neuronas durante los movimientos de la mano. Pero, para sorpresa de los investigadores, las neuronas no solo se "encendian" cuando el animal ejecutaba los movimientos sino que, simplemente con contemplar a otros hacerlo también se activaban, por lo que se les llamó NEURONAS ESPEJO.
Este sistema de espejo ha dado, ultimamente, muchas iniciativas de investigación y se han  propuesto importantes teorías que explican variadas funciones psicológicas importantes, como la empatía, el aprendizaje por observación, etc.
 


 
 

PERÍODO DE LAS NEUROIMÁGENES

La posibilidad de observar el encéfalo vivo, sin abrir el cráneo, mediante técnicas imagenológicas, implicó un avance importante en el estudio de las ciencias neurológicas, lo cual modificó algunos conceptos sobre las funciones cerebrales superiores.
 En 1972 se realizaron las primeras imagenes por Tomografía Axial Computarizada  (TAC) del  encéfalo, cuyos resultados causaron gran entusiasmo  a la comunidad médica.
“ En los fundamentos de esta técnica trabajaron de forma independiente el ingeniero electrónico y físico sudafricano nacionalizado norteamericano Allan McLeod Comark  y el ingeniero electrónico inglés Godfrey Newbold  . Ambos obtuvieron de forma compartida el  Premio Nobel  de Medicina y Fisiología  en 1979” (http://es.wikipedia.org/wiki/Tomograf%C3%ADa_axial_computarizada)
Para los años 70 también  comienzan a realizarse las primeras imagenes del cerebro con la Resonancia Magnética Nuclear (RM)   o imagen por resonancia magnética nuclear. Es una técnica no invasiva que utiliza el fenómeno de la  resonancia magnética para obtener información sobre la estructura y composición del encéfalo. Esta información es procesada por computadoras y transformada en imágenes de gran resolución.Usando los mismos principios de la RM, en la década de los noventa,  se ha logrado visualizar al cerebro en pleno funcionamiento  con una reciente técnica conocida como Resonancia Magnética Funcional (fRMI). que permite mostrar en imágenes las regiones del encéfalo  ejecutando  una tarea determinada, como pensar, leer, calcular, recordar  o  mover algun miembro Así como observar lo que sucede en el encéfalo enfermo..  

Lla IRMf  provee  información de la localización de las funciones cerebrales  y sirve, de esta  manera,   para localizar áreas lesionadas  o  que requieren cirugia  cerebral. Con esta información, el neurocirujano puede remover la mayor cantidad de lesión (un tumor ) pero respetando las funciones cerebrales esenciales, como por ejemplo, el lenguaje y la motricidad de la mano dominante.

La tomografía por emisión de positrones o PET y La SPECT o Tomografía Computarizada por Emisión de Fotones Individuales son técnicas que producen imagenes del cerebro despues de admistrar al sujeto sustancias radiactivas que luego son detectadas por equipos muy sofisticados   que captan las radiaciones  emitidas por dichas substancias.                                                                                                                           A partir de las técnicas por imagenes  las correlaciones clínico-anatómicas son ahora más precisas para los diferentes síndromes, apareciendo nuevas clasificaciones (Ej. Kertesz, 1983, 1994; Damasio, 1989). El interés en la función y patología del lenguaje se extendió más allá del área perisilviana descrita por Dejerine y aunque no se dispone de respuestas definitivas, se ha presentado un replanteamiento sobre la organización  cerebral de los procesos del lenguaje, la memoria, las emociones y las funciones ejecutivas.

NUEVAS ÁREAS DE INVESTIGACIÓN

Desde los años 60 se vienen proponiendo modelos sacados de la computación para aplicarlos a los procesos psicológicos, y a partir de la década de los noventa, investigadores de la Universidad de Carnegie Mellon en Pittsburgh (Pensilvania), uno de los centros más destacados en informática y robótica ensayan con “redes neuronales” artificiales que intentan simular las funciones mentales.
Utilizando numerosas unidades de procesamiento, que se organizan en forma de red, reciben información, la integran y la envían, y serían capaces de “aprender”, posibilitando la puesta en marcha de procesos cognitivos.
Para estos investigadores el cerebro es una gran computadora biológica, que procesa información inacabable. Debido a su inmensidad no puede estar activa toda ella al mismo tiempo, por lo que el trabajo cerebral debe realizarse por módulos de actividad interconectados. Estos pricipios han generado un conjunto de enfoques denominados conexionismo que explican a las funciones cognitivas como redes de unidades interconectadas, las unidades mas sencillas serian las neuronas y sus conexiones las sinapsis 
Si las unidades del modelo son neuronas, la activación puede representar a la probabilidad de que la neurona genere un pico en su potencial de acción. Si se trata de un modelo de propagación de activación, entonces con el tiempo la activación de una unidad se extenderá a todas las demás unidades conectadas a ella. La propagación de activación es siempre una característica de los modelos de redes neuronales, y es muy común en los modelos conexionistas utilizados en psicología cognitiva.
Esta área de investigación representa una fuente de inspiración prometedora en el campo de las neurociencias, como lo pronostica Aroztegui (2009)

INTEGRANDO LAS IVESTIGACIONES

Como vemos, existe un caudal de información procedente de diferentes vías y de diferentes técnicas de investigación, que en conjunto conforman un inmenso “rompecabezas” de difícil ensambladura; a partir de cuyas piezas los neurofisiólogos y psiconeurólogos intentan explicar, de manera lógica, cómo se integran los diferentes centros y sus vías para dar como resultado la función mental humana: de qué manera memorizamos, cómo recordamos, cómo hablamos, cómo percibimos, cómo calculamos, cómo lloramos o reímos o nos enojamos y como programamos nuestros actos y somos conscientes de ellos.  etc. etc.
Todavía estamos muy lejos de contestar categóricamente a todos esos planteamientos, pero cada día se avanza un poco en ese sentido y hoy podemos llegar a algunas conclusiones importantes.
Luria, citado antes, sostiene que una función mental no está limitada a un área determinada del cerebro. Para él la función ocurre cuando varios centros nerviosos se organizan en un sentido en un momento dado y ejecutan la función. Pudiendo uno o varios centros llevar la parte principal e interviniendo cada uno de ellos en otras funciones.
Pongamos un ejemplo sencillo. ¿Por qué recordamos nítidamente hechos importantes, más que hechos intrascendentes? Dijimos que el hipocampo permite el registro de hechos nuevos y que este centro se encuentra integrado en un sistema relacionado con las emociones (sistema límbico). Pues bien, cuando el acontecimiento genera una emoción fuerte (como son los hechos importantes) se envían señales al hipocampo para que amplíe los detalles del registro y este hecho se evocará más nítidamente. Recordamos con mucho detalle el día de nuestra graduación por que tenía gran carga emocional.
Pongamos un ejemplo más complicado ¿Cómo se produce el lenguaje hablado en nuestro cerebro?
El lenguaje esta dirigido por la corteza cerebral. Existen en la corteza amplias zonas destinadas a este fin. Clásicamente se designan dos áreas del cerebro involucradas en la comunicación y el lenguaje hablado: Área de Wernicke y Área de Broca, relacionadas con las dos fases de la comunicación: Fase sensitiva (recepción del lenguaje), en la que participan la audición y la vista y Fase motora (emisión del lenguaje), que abarca la vocalizaciòn y su control.
Fase sensitiva: 1) Las señales sonoras son decodificadas en el área auditiva primaria; 2) interpretación de las palabras en el área de Wernicke; 3) determinación de los pensamiento para formar las palabras en el área de Wernicke.
Fase de asociación: 4) transmisión de señales desde el área de Wernicke hasta el área de Broca a través del fascículo arqueado.
Fase motora: 5) activación de los programas motores especializados para regular la formación, en el área de Broca, de las palabras y 6) transmisión de las señales pertinentes hacia la corteza motora para controlar los músculos del lenguaje.
Ahora revisemos un ejemplo que implique varios niveles del S N C, como es la actividad psicomotora: La actividad psicomotriz tiene una organización jerárquica en el sistema nervioso, con diferentes niveles de integración. Así, existen unos actos reflejos automáticos con una organización neurológica elemental, integrados en un nivel bajo y otras acciones más complejas, ejecutadas a más largo plazo que implican la sumatoria de muchos actos correlacionados entre si y que tienen una organización neurológica compleja, con centros nerviosos integradores al mas alto nivel.
Hay una organización elemental del movimiento, controlada por la médula espinal. La sustancia gris medular es la zona de integración para los reflejos medulares. Los estímulos sensitivos llegan a la médula mediante dos ramas, una rama termina de inmediato en la sustancia gris medular y suscitan reflejos segmentarios de ámbito local, verbigracia el reflejo rotuliano. Otra rama transmite sus impulsos hacia niveles más altos del sistema nervioso.
El cerebro es el órgano encargado de generar la actividad psicomotriz voluntaria a partir de la corteza motora, la cual se divide en tres subáreas: corteza motora primaria, área premotora y área motora suplementaria.
La corteza motora primaria se encarga de controlar los movimientos de los diferentes músculos del cuerpo y se encuentra en la primera circunvolución de los lóbulos frontales, por delante de la cisura de Rolando. (Figura 6)
El área premotora, queda delante de la corteza motora primaria. Está influenciada por áreas asociativas frontales que tienen que ver con el discernimiento. Su actividad da lugar a patrones de movimientos mucho más complejos que los patrones puntuales originados en la corteza motora primaria. Por ejemplo, cuando se quiere abrir una cerradura con las manos, el área premotora crea una imagen motora de los movimientos musculares que se van a realizar y dicha imagen excita cada patrón sucesivo de actividad muscular, necesario para su realización por parte de la corteza motora primaria.
El área motora suplementaria, que está localizada en la cisura longitudinal frontal, en general aporta los movimientos posturales, los movimientos de fijación de los diversos segmentos del cuerpo y movimientos de prensión bilateral de las manos.
El cerebelo y los ganglios basales hacen importantes aportes en la coordinación de los movimientos, para lograr que dichos movimientos se realicen de manera modulada, sincrónica, organizada y mantengan el equilibrio del cuerpo.



Referencias bibliográficas:
Ardila, A. (2007) Neuropsicología clínica. Mexico: Manual Moderno
Aroztegui, J. Simulación conexionista en neuropsicología: Rev. Neurol. 2009: 48: 317-321


Berenguer-Sánchez MJ, et all.  Variantes normales o de significado incierto en el electroencefalograma.

Rev Neurol 2012; 54: 435-44.
Cabrera P. Carmen. (1996) Psiconeurología. Caracas: Ediciones de la biblioteca UCV.
Fratícola,G. Neuroanatomía Clínica. Buenos Aires, Ed. Roche
Guyton y Hall (2006) Fisiología medica (11ª Ed.) Madrid: Elsevier.

Kooi, K. (1975) Fundamentos de Electroencefalografía (1era Ed.) Barcelona: Ediciones Toray.
Lieury, A. (2008). ¿A qué juega mi cerebro? (1ra Ed.) Barcelona. Robinbook

Purbes et all. (2010) Neurociencia. (3ra Ed.)   Madrid:Editorial médica Panamericana. 
Tirapu, J. Rios, M. Maestú, F. (2011) Manual de Neuropsicología (2a Ed.) Barcelona: Viguera.

Publicadas por Psicología Médica a la/s 5/26/2011 06:46:00 p.m. (3ra Ed.)
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